Carte des premières migrations humaines d'après la génétique des populations fondée sur l'ADN mitochondrial
Africano origem dos humanos modernos
Em paleoantropologia, a origem dos humanos modernos Africano é o modelo teórico dominante para descrever a origem mais antiga e início migrações humanas de seres humanos modernos, Homo sapiens. Esta teoria é conhecida do público sob o nome Inglês de Out of Africa e cientificamente sob o nome de "hipótese de uma origem recente single" (em Inglês recente hipótese da origem única ou RSOH) "substituição hipótese "(substituição hipótese) ou modelo da" origem Africano recente "(recente origem africano ou CAD). A suposição de que os seres humanos se originaram na África é formulada em A Descendência do Homem e Seleção em Relação ao Sexo de Charles Darwin,publicado em 1871. No entanto, a idéia permaneceu especulativo até 1980 quando é finalmente confirmada pelo estudo de mitocondrial do ADN, combinada com os elementos com base na antropologia física de espécimes arcaicas.
De acordo com elementos de ambos genética e paleontológico, os Homo sapiens arcaicos tinha evoluído para o homem anatomicamente moderno apenas em África entre 200.000 anos e 100.000 anos antes do presente. Ele teria deixado a África há 80 000 anos para substituir gradualmente anteriores populações humanas, como os neandertais e Homo erectus. De acordo com esta teoria, durante este período, um do grupo Africano sofreu processo de especiação impedindo o fluxo de genes entre as populações euro-asiáticas e Africano. A única origem recente dos humanos modernos na África Oriental é atualmente a posição quase consensual adotada dentro da comunidade científica 1. No entanto, um número crescente de pesquisadores também assumiu que a origem do homem moderno não está na África Oriental ou do Sul, mas o Norte de África 2, 3, 4.
A hipótese de competir é o da evolução multirregional ou continuidade com hibridação defendido desde os anos 1980, em particular pela American Milford Wolpoff (in), chinês Wu Xinzhi (en) e paleontólogo francês e paleoantropólogo Yves Coppens. Esses pesquisadores estão empurrando a data da migração original para fora da África dois milhões de anos antes do presente e se associar com Homo erectus em vez de Homo sapiens 5, 6. Assim, Yves Coppens, que gosta de chamar essa teoria "Out of Nowhere" não acredita na única origem Africano de Homo sapiens. Segundo ele, a transição do Homo erectus ao Homo sapiens foi feita em todas as regiões do mundo, exceto em um número de áreas particularmente isolados, particularmente na Europa e Homo erectus não evoluíram, mas deu no Sapiens subir para os neandertais. Posteriormente, ele disse, provavelmente foi um "grande miscigenação" entre o Homo sapiens da África e aqueles no local 7, 8, 9.
História da teoria
Com a ascensão da antropologia no início do xix th século, um acalorado debate entre os partidários de monogenismo como Johann Friedrich Blumenbach e James Cowles Pritchard, para quem as várias raças humanas são variedades que compartilham um ancestral comum e as de poligenismo tais como Louis Agassiz e Josiah C. Nott, que argumentam que as raças humanas são espécies distintas ou se desenvolveram como uma espécie distinta de transmutação dos macacos sem ter antepassados comuns.
Charles Darwin foi um dos primeiros a propor uma origem comum de todos os organismos vivos, e entre os primeiros a sugerir que todos os homens tiveram um ancestral comum que viveu na África. Em The Descent of Man e Seleção em Relação ao Sexo, transmite a idéia de que os homens são descendentes de macacos que tinham um cérebro pequeno, mas andava ereto, que libertou as mãos e inteligência favorecidas e que esses macacos foram Africano 10:
O homem moderno surgiu na África há cerca de 250 000 anos. A tendência para a expansão do crânio e do desenvolvimento da indústria lítica de Acheulense que ocorreu entre 400.000 anos antes do presente e do segundo período interglacial do Pleistoceno Médio, existem cerca de 250 000 anos testemunhar a transição H. erectus ao H. sapiens. No cenário da origem Africano recentes dos humanos modernos, migrações de H. sapiens dentro e de África têm gradualmente substituída populações de H. erectus que os tinham precedido neste caminho."Em todas as principais regiões do mundo, os mamíferos que vivem estão intimamente relacionados com as espécies extintas de uma mesma região. Por isso, é provável que a África era anteriormente habitado por macacos extintos estreitamente relacionadas com gorila e chimpanzé; e estas duas espécies estão agora mais próximos parentes humanos, é significado mais provável que nossos parentes distantes viveu no continente Africano do que em outros lugares. No entanto, é inútil especular sobre esta questão, porque quase tão grande homem macaco, nomeadamente Dryopithecus de Lartet, que foi estreitamente relacionado com o antropomórfico Hylobates, existia na Europa durante o Mioceno superior; e por um período tão remoto, a terra tem certamente sofrido muitas grandes revoluções, e não houve tempo suficiente para uma migração em larga escala 11. "Essa previsão foi perspicaz, porque, em 1871, os cientistas não têm praticamente nenhum fósseis de hominídeos antigos. A conjectura de Darwin foi apoiado quase cinquenta anos mais tarde, quando os antropólogos começaram a encontrar muitos fósseis de antigo hominídeo cérebro relativamente pequeno.A maioria dos antropólogos tinha reuniram-se para monogenismo teoria sobre o meio do xx th século, embora haja ainda alguns partidários de poligenismo a tarde xx th século, tais como Carleton Coon. Este último emitiu tão tarde quanto 1962, a hipótese de evolução do Homo sapiens a partir do Homo erectus em cinco lugares diferentes eras e 12. A origem Africano recentes dos humanos modernos envolve uma única origem, ou seja, um monogenismo, e foi usado em vários contextos como um poligenismo antônimo.O desenvolvimento de archéogénétique na década de 1990 ajudou a datar a migração do continente Africano com alguma precisão. Em 2000 foi publicada a seqüência do genoma mitocondrial de Mungo Man descoberto na Austrália 13. Este trabalho foi, então, questionou 14, e defendido por James W. peackock, o chefe da equipe que publicou 15.A questão da existência de uma herança genética de outras subespécies tipológicas (e não de facto) do gênero Homo na Homo sapiens permanece controverso.No início Homo sapiens
Idaltu Homo sapiens, encontrados em um site do médio vale do Awash, na Etiópia, viveu há cerca de 160 000 anos 16. Este é um dos mais antigos fósseis de humanos anatomicamente modernos. Fósseis humanos foram desenterrados na caverna Qafzeh em Israel e foram datados atrás 100.000 anos. No entanto, esses homens parecem ter extintos ou ser devolvido para a África há 70 000-80 000 anos, podem ser substituídos com os neandertais do sul que fogem das regiões mais frias da Europa glacial. Hua Liu et al. microssatélites analisando marcas autossômicas remontam há cerca de 56.000 anos (± 5700 anos atrás) traça DNA. Eles interpretam o fóssil de caverna do homem moderno paleontológico recente Qafzeh como um desdobramento recente do humano isolado retornou à África 17.
Todos os outros modernos fósseis humanos africanos abrangentes datam mais tarde períodos (80 000-100 000 anos). Os mais antigos restos humanos fora da África são os de Mungo Man e data de cerca de 42 mil anos 18.
Há cerca de 100.000 anos índices de tecnologias mais sofisticadas e artesanato começam a aparecer e há cerca de 50 000 anos, um comportamento totalmente moderna se torna mais proeminente. Naquela época, os mortos têm sepulturas 19. As ferramentas de pedra tendem a padronizar e ferramentas feitas de osso e chifre estão emergindo20, 21.
Reconstrução genética
Dois elementos dos genética humana são particularmente úteis para decifrar história humana. Um deles é o mitocondrial do ADN, e o outro Y chromosome. Estas são as duas únicas partes do genoma que não tenha sido modificada pelos mecanismos de evolução, o qual gera diversidade em cada geração. DNA mitocondrial eo cromossomo Y são passados inalterados de geração em geração. Com base nestes elementos, todos os 6,7 bilhões de pessoas que vivem hoje ter herdado o mesmo DNA mitocondrial, como a de uma mulher que viveu na África há cerca de 160 000 anos de 22, 23; esta mulher foi chamado mitocondrial Eve. Todos os homens de hoje herdaram seus cromossomos Y de um homem que viveu há cerca de 140.000 anos, possivelmente em África. Este homem é o mais recente patrilinear comum ancestral.
DNA mitocondrial
A primeira linhagem de separar do mais recente matrilinear comum antepassado, apelidado de "Eva mitocondrial", éL0. Este haplogrupo é encontrado em altas proporções entre o San da África Austral e Sandawe da Tanzânia. Há L1entre pigmeus Binga 24, 25. Os haplogrupos macro M e N, que são as linhagens do mundo fora da África, para baixo de L3.
Y ADN cromossómico
As mutações que definem o macro-haplogrupos CT (Y-DNA) CT (todos os haplogrupos Y exceto A e B) são anteriores à migração para fora da África, seu descendente macro-grupo DE ser confinado à África. As mutações que distinguem haplogrupo C (Y-DNA) C todos os outros descendentes de CR apareceu há cerca de 140.000 anos, pouco antes da primeira migração para fora da África.
Haplogrupo F (Y-DNA) F apareceu há cerca de 45.000 anos na África do Norte (neste caso, ele iria mostrar uma segunda onda de migração para fora da África) ou Sul da Ásia. Mais de 90% dos homens que não nasceram na África desceu em linha direta do primeiro transportador de haplogrupo F.
A análise do genoma
Embora o DNA mitocondrial e DNA cromossomo Y são particularmente úteis para decifrar a história humana, os dados sobre os grupos populacionais de dezenas de genomas também foram estudadas. Em junho de 2009, uma análise dos dados sobre o genoma SNP do Projeto Internacional HapMap (Fase II) e CEPH amostras Painel de Diversidade do Genoma Humano foi publicado 26. Estes modelos foram coletadas de 1138 indivíduos que não foram relacionados 26. Antes desta análise, geneticistas populacionais esperados para encontrar diferenças significativas entre étnicos grupos, com alelos compartilhada entre esses grupos, mas diferente ou não existem em outros grupos 27. Em vez disso, o estudo de 53 populações a partir dos dados HapMap e CEPH revelou que os grupos de população estudada incluiu apenas três grupos genéticos: africanos, Eurasians (que incluem nativa da Europa e do Oriente leste-asiáticos e sul oeste para o leste do que é hoje Paquistão) e leste-asiáticos, que incluem nativo da Ásia, Japão, Sudeste da Ásia, nas Américas e Oceania 27. O estudo mostrou que a maioria das diferenças de grupos étnicos poderia ser atribuído à genética deriva, com populações africanas modernas com maior diversidade genética do que os outros dois grupos genéticos e moderno Eurasians algo mais do que os asiáticos Leste Modern 27. O estudo sugeriu que a seleção natural pudesse formar o genoma humano muito mais lentamente do que se pensava, com fatores como a migração dentro e entre continentes que influenciaram profundamente a distribuição da variação genética 28 .
Out of Africa
Há cerca de 70 000 anos, parte dos detentores de haplogrupo mitocondrial L3 migraram do leste da África ao Oriente Médio.
Alguns cientistas acreditam que apenas algumas pessoas deixaram a África como parte de uma migração única e eles povoaram o resto do mundo 29. Estima-se que a partir de uma população de 2 000-5 000 pessoas presentes na África, apenas um pequeno grupo de cerca de 150 pessoas atravessaram o Mar Vermelho. Portanto, todas as linhagens presentes na África, só meninas apenas uma linhagem, L3, são encontradas fora da África. Se tivesse havido várias migrações, seria encontrar mais de uma linhagem Africano fora da África. Meninas L3, linhagens M e N, são raros na África (embora haplogrupo M1 é muito antiga e diversificada na África do Norte e Nordeste da África) e parecem ser recém-chegados. Uma possível explicação é que essas mudanças têm acontecido na África Oriental pouco antes do êxodo e do efeito fundador tornaram-se os haplogrupos dominantes após o êxodo da África. Em vez disso, as mutações podem ter acontecido logo após o êxodo da África.
Outros cientistas têm proposto um modelo de espalhamento múltiplo no qual teria havido duas migrações para fora da África:
- um por cruzar as zonas costeiras do Mar Vermelho em direção à Índia (Coast Road), que seria representado por Haplogroup M;
- outro grupo de migrantes com Haplogroup N teria seguido o Nilo do leste da África, dirigindo para o norte e passando na Ásia através do Sinai. Em seguida, esse grupo seria separada em várias direções, alguns indo para a Europa e outros para o leste até a Ásia. Esta hipótese tenta explicar por que Haplogroup N é predominante na Europa e por que Haplogroup M está ausente. Acredita-se que a prova de uma migração ao longo da costa foram destruídas pelo aumento do nível do mar durante o Holoceno 30, 31. Em vez disso, uma população de colonos europeus que originalmente possuída tanto Haplogrupo M e N podem ter perdido Haplogrupo M devido a uma deriva genética acidental resultante a partir de um gargalo população (isto é, -dire um fundador efeito).
Hoje, o Estreito de Bab-el-Mandeb, no Mar Vermelho é cerca de 20 km de largura. Há 50 000 anos atrás, quando o nível do mar era 70 metros mais baixo do que hoje, era muito mais estreito. Embora os estreitos nunca foram completamente fechada, é possível que houvesse ilhas que poderiam ser alcançados com jangadas simples. Os montes de conchas datados de 125.000 anos foram encontrados em Eritreia, indicando que a dieta do homem primitivo incluídos frutos do mar obtidas através da recolha na costa.
Expansão
Há 50 000 anos, essas populações se espalham a partir do Oriente Médio para o Leste e Sul da Ásia. Há 40 000 anos, outros continuaram em direção à Austrália, onde, pela primeira vez, o Homo sapiens colonizar territórios onde Homo erectus jamais existiram. Cro-Magnon chegou a Europa também existem cerca de 40 000 anos . O Leste da Ásia (Coréia e Japão) é alcançado há 30.000 anos. Nós ainda debatem se o primeiro povoamento da América que se seguiu teve lugar há 30 000 anos, ou muito mais tarde, há cerca de 14 000 anos.
A diferenciação entre os grupos humanos é provavelmente causado devido a uma separação geográfica alargada por glaciações, causando diferenciação alopátrica, o início de um processo de especiação. As populações de Homo sapiens tinha chegado ao centro da Eurásia para 60.000 anos encontravam-se isoladas pelas massas de gelo no Himalaia, o Hindu Kush, e por desertos áridos (a atmosfera torna-se mais seca durante as eras glaciais e os desertos avançam) no Sul da Ásia durante a glaciação Wurm II (-55 até -40 000 000 anos), mas para alguns dados Wurm I (- 80 a -62 000 anos). Com intensa pressão ambiental instável, eles tiveram que se adaptar física e culturalmente, em climas frios, como fizeram antes deles os neandertais na Europa. Esse isolamento explica a despigmentação das populações europeias e da Ásia Oriental e as muitas diferenças morfológicas e fisiológicas, enquanto que as populações remanescentes em climas tropicais do sul da Ásia têm mantido a sua pigmentação protege do sol, como os Negritos das Andaman Islands, a Papuásia ou australianas aborígenes. As populações do norte da Eurásia poderia então ser estendido para o resto do continente euro-asiático durante o período de aquecimento da Laufen interstadial (-40 a -35 000 000 anos). A próxima idade do gelo (Wurm III, 000 -30 até -20 000 anos) teria separado as "populações Europeia" populações "asiática" e permitido pela queda no nível da água, a expansão humana na América.
O grupo que atravessaram o Mar Vermelho tem viajado ao longo da estrada da costa em torno da costa da Arábia e Persia a chegar à Índia, o que parece ser o primeiro ponto principal de liquidação. Haplogroup M é frequentemente encontrada ao longo das regiões Costa Sul do Paquistão e da Índia e que tem a sua maior diversidade na Índia, demonstrando que este é o lugar onde as mudanças aconteceram 32. 60% da população indiana pertence ao haplogrupo M. Os povos indígenas das Ilhas Andaman também pertencem à linhagem M. Andamanese são pensados para possuir os genes dos primeiros habitantes da Ásia devido ao seu longo isolamento da Ásia Mainland. Existem vestígios de utilizar a estrada da costa pelos primeiros colonos da Ásia entre Índia e as costas da Tailândia e da Indonésia até Papua Nova Guiné. Desde haplogrupo H também é encontrado freqüentemente nas terras altas da Nova Guiné, ea Andamanese e os habitantes da Nova Guiné tem uma pele cabelo Africano tipo escuro, alguns cientistas acreditam que eles são todos parte da mesma onda de imigrantes que atravessaram o Mar Vermelho, há cerca de 60.000 anos em uma migração costeira. Notavelmente, a pesquisa Harding et al. (2000, p. 1355) mostram que, pelo menos, por causa da cor de pele escura fundo haplótipo MC1R Papua Nova Guiné, (um de muitos genes envolvidos na produção de melanina) é o mesmo que o Africano (com excepção de uma mutação silenciosa). Assim, embora estes grupos se encontram separados a partir de outras partes da África (por causa do desvio, os gargalos, etc), é óbvio que a selecção da característica da cor de pele escura tem certamente continuou ( pelo menos para o MC1R) após o êxodo. Isto demonstraria a hipótese de que os migrantes originais de África eram como o Africano após o êxodo (pelo menos no que diz respeito à cor da pele) e explicar que os restos actuais deste fenótipo antiga pode ser encontrada em Andamanese Africano atual ea Nova Guiné. Outros sugerem que sua semelhança física poderia resultar da sua evolução convergente 33, 34, 35.
A Arábia para a Índia, a frequência de haplogrupo M aumenta para o oriente: no leste da Índia, haplogrupo M supera haplogrupo N em uma proporção de 3 para 1. No entanto, quanto mais vão para o Leste Asiático, mais haplogrupo N reaparece linhagem como dominante. Haplogroup M é predominante no sudeste da Ásia mas entre australianosaborígines, haplogrupo N reaparece como a linhagem mais comum. Esta distribuição descontínua do haplogrupo N da Europa para a Austrália pode ser explicado por um efeito fundador e um gargalo populacional 36.
Máscaras recentes teoria origem exclusivamente Africano
Sem pôr em causa a origem predominantemente Africano dos humanos modernos, os resultados genéticos recentes sugerem baixos níveis de hibridização não-Africano ramos do homem moderno com os neandertais de mão eo homem Denisova segunda, que ocorreu após o lançamento dos primeiros humanos modernos da África como as suposições mais comuns.
A sequenciação parcial do DNA nuclear a partir de ossos de Neandertal foi realizada em 2010 por uma equipe do Instituto Max Planck coordenado por Svante Pääbo 37, 38. A comparação com as mesmas seqüências de humanos modernos mostra que 1-4% dos polimorfismos de nucleotídeo do DNA é comum a homens de Neandertal e Homo sapiens Eurasian mas não Africano; destes cruzamentos pode ter ocorrido há anos no Médio Oriente 39. Uma hipótese dos autores que foi neandertais contribuiu para o genoma das populações humanas modernas não africanos. No entanto, outras explicações possíveis, com dados recolhidos igualmente satisfatórios.
No final de 2010, de acordo com um estudo baseado em seqüenciamento do DNA nuclear extraído de uma falange, o hominídeo de Denisova 40 têm também contribuiu 4-6% do genoma melanésios presentes e teria sido relativamente comum na Ásia em o fim do Pleistoceno.
Em 2013, um estudo publicado no Journal of Biological Chemistry 41 narra a descoberta do genoma do homem moderno europeu de um gene ligado à imunidade que poderia ser derivado do genoma humano Neanderthal 42. Esta descoberta apóia a hipótese de uma hibridação entre as linhas humanos.
Em 2014, o estudo do genoma do Homo sapiens descoberto Kostenski, Rússia, e datado de 37.000 anos antes do presente, confirma a hibridação e ajuda a avançar a data em que teve lugar 43, 44.
Hipóteses concorrentes
De acordo com a tese da evolução multirregional propostas pelo Milford Wolpoff, a evolução do homem a partir do Homo erectus do início do Pleistoceno, há 1,8 milhões de anos, até até que deu hoje lugar dentro de uma única população e continua por todo o mundo. Aqueles que apoiam a tese da origem multirregional hipótese rejeitar apassagem impossível entre diferentes populações africanas e euro-asiáticos pertencentes às espécies antigos de Homo. Estes são baseados no registro fóssil e evidência genética encontrada no DNA cromossômico. Os resultados recentes na hibridação entre os seres humanos modernos, Neanderthal e Denisova, basta dar crédito extra a este elementos teoria sem credenciar globalmente, de acordo com estes resultados a origem do homem moderno ainda permanecem principalmente com Africano uma pequena parte mista.
https://fr.wikipedia.org/wiki/Origine_africaine_de_l%27homme_moderne